El núcleo es la
estructura más destacada de la célula eucarionte, tanto por su morfología como
por sus funciones. Su tamaño es variable (5 a 10 mm) al igual que su ubicación
siendo en la mayoría de los tipos celulares central.
El núcleo tiene
tres funciones primarias, todas ellas relacionadas con su contenido de ADN.
Ellas son:
1. Almacenar la
información genética en el ADN.
2. Recuperar la
información almacenada en el ADN en la forma de ARN.
3. Ejecutar,
dirigir y regular las actividades citoplasmáticas, a través del producto de la
expresión de los genes: las proteínas.
En el núcleo se localizan los procesos a través de lo
cuales se llevan a cabo dichas funciones. Estos procesos son:
1. La duplicación
del ADN y su ensamblado con proteínas (histonas) para formar la cromatina.
2 La
transcripción de los genes a ARN y el procesamiento de éstos a sus formas
maduras, muchas de las cuales son transportadas al citoplasma para su
traducción y
3. La regulación
de la expresión genética.
ESTRUCTURA DEL NÚCLEO
El núcleo está
rodeado por la envoltura nuclear, una doble membrana interrumpida por numerosos
poros nucleares. Los poros actúan como una compuerta selectiva a través de la
cual ciertas proteínas ingresan desde el citoplasma, como también permiten la
salida de los distintos ARN y sus proteínas asociadas.
La envoltura
nuclear es sostenida desde el exterior por una red de filamentos intermedios
dependientes del citoesqueleto, mientras que la lámina nuclear, la cual se
localiza adyacente a la superficie interna de la envoltura nuclear, provee
soporte interno.
El núcleo también
tiene un nucleoplasma, en el cual están disueltos sus solutos y un esqueleto
filamentoso, la matriz nuclear la cual provee soporte a los cromosomas y a los
grandes complejos proteicos que intervienen en la replicación y transcripción
del ADN.
Los cromosomas
aparecen ocupando lugares específicos. Los genes que codifican productos
relacionados, aunque estén localizados en diferentes cromosomas, pueden estar
ubicados próximos en el núcleo interfásico. Por ejemplo, los cromosomas humanos
13, 14, 15, 21 y 22 poseen un gran número de genes que codifican para ARNr.
Dichos cromosomas están agrupados de tal forma que los genes de los ARNr están
todos juntos y confinados en el nucléolo, el lugar donde se sintetizan,
procesan y ensamblan los ARNr. Esta separación física asegura que los ARNr
puedan ser eficientemente ensamblados dentro de las subunidades ribosomales.
En el núcleo, los
genes transcripcionalmente activos tienden a estar separados de los inactivos.
Los activos se encuentran ubicados centralmente, mientras que los silentes
están confinados próximos a la envoltura nuclear.
Tan pronto como
las células entran en mitosis o meiosis, los fragmentos de la matriz nuclear
dirigen la condensación de los cromosomas, constituyéndose en la parte central
de los mismos.
de: http://genomasur.com/lecturas/Guia10.htm
LA ENVOLTURA NUCLEAR
La envoltura está formada por dos membranas concéntricas interrumpidas por poros nucleares y por la lámina nuclear.
Las membranas delimitan un espacio de 10 a 50 nm, el espacio o cisterna perinuclear. La membrana externa en contacto con el citoplasma tiene ribosomas adheridos, que sintetizan las proteínas que se vuelcan al espacio perinuclear. El espacio perinuclear se continúa con el REG. La membrana interna posee proteínas integrales que le son propias, que se unen a la lámina nuclear y a los cromosomas.
La lámina nuclear, capa fibrosa de 10 a 15 nm en la que apoya la membrana interna, está formada por proteínas del tipo de los filamentos intermedios, polímeros de lámina o laminina nuclear. Ellas se unen a las proteínas integrales de membrana.
La fosforilación de las láminas provoca el desensamble de la lámina nuclear causando la ruptura de la envoltura al inicio de la división celular.
La lámina nuclear confiere estabilidad mecánica a la envoltura nuclear. Además, al interactuar con la cromatina participa en la determinación de la organización tridimensional del núcleo interfásicos.
Si bien la formación de la lámina no se requiere durante los pasos iniciales, la organización de la envoltura es indispensable para el crecimiento posterior y el mantenimiento de su integridad. Las láminas se incorporan luego que la cisterna perinuclear rodea al ADN y se inicia el transporte entre el núcleo y el citoplasma.
La envoltura nuclear es un derivado del sistema de endomembranas, siendo esto evidente al inicio de la división celular, cuando la envoltura se desorganiza y pasa a formar parte del sistema de cisternas y vesículas del retículo endoplásmico. La aparición de la envoltura nuclear permitió que los eucariontes aislaran los procesos genéticos principales, como la autoduplicación del ADN o la síntesis de ARN. Además esto posibilitó que el ARNm se modifique dentro del núcleo antes de ser traducido en los ribosomas. Estas modificaciones no ocurren en los procariontes, ya que a medida que la ARN polimerasa sintetiza el ARN, simultáneamente el extremo 5’ se une al ribosoma y comienza la traducción.
La envoltura está formada por dos membranas concéntricas interrumpidas por poros nucleares y por la lámina nuclear.
Las membranas delimitan un espacio de 10 a 50 nm, el espacio o cisterna perinuclear. La membrana externa en contacto con el citoplasma tiene ribosomas adheridos, que sintetizan las proteínas que se vuelcan al espacio perinuclear. El espacio perinuclear se continúa con el REG. La membrana interna posee proteínas integrales que le son propias, que se unen a la lámina nuclear y a los cromosomas.
La lámina nuclear, capa fibrosa de 10 a 15 nm en la que apoya la membrana interna, está formada por proteínas del tipo de los filamentos intermedios, polímeros de lámina o laminina nuclear. Ellas se unen a las proteínas integrales de membrana.
La fosforilación de las láminas provoca el desensamble de la lámina nuclear causando la ruptura de la envoltura al inicio de la división celular.
La lámina nuclear confiere estabilidad mecánica a la envoltura nuclear. Además, al interactuar con la cromatina participa en la determinación de la organización tridimensional del núcleo interfásicos.
Si bien la formación de la lámina no se requiere durante los pasos iniciales, la organización de la envoltura es indispensable para el crecimiento posterior y el mantenimiento de su integridad. Las láminas se incorporan luego que la cisterna perinuclear rodea al ADN y se inicia el transporte entre el núcleo y el citoplasma.
La envoltura nuclear es un derivado del sistema de endomembranas, siendo esto evidente al inicio de la división celular, cuando la envoltura se desorganiza y pasa a formar parte del sistema de cisternas y vesículas del retículo endoplásmico. La aparición de la envoltura nuclear permitió que los eucariontes aislaran los procesos genéticos principales, como la autoduplicación del ADN o la síntesis de ARN. Además esto posibilitó que el ARNm se modifique dentro del núcleo antes de ser traducido en los ribosomas. Estas modificaciones no ocurren en los procariontes, ya que a medida que la ARN polimerasa sintetiza el ARN, simultáneamente el extremo 5’ se une al ribosoma y comienza la traducción.
Mecanismo de formación y desintegración de la membrana nuclear
imagen de: http://genomasur.com/lecturas/Guia10.htm
imagen de: http://genomasur.com/lecturas/Guia10.htm
COMPLEJOS
DE PORO NUCLEAR
La envoltura
nuclear presenta estructuras discoidales llamadas complejos de poro nuclear
(CPN)
El número de CPN
es variable, incrementándose a medida que aumenta la actividad celular. En una
célula de mamífero hay entre 3000 a 4000 complejos de poro. Cada CPN es una
estructura macromolecular compleja constituida por un gran número de proteínas
de disposición octamérica. Está formado por:
· Ocho columnas proteicas, que forman las
paredes laterales del poro.
· Un anillo externo, formado por ocho
unidades proteicas.
· Un anillo interno, también con estructura
octamérica.
· Proteínas de anclaje que fijan cada columna
al espacio perinuclear.
· Proteínas radiales que se proyectan desde
las columnas hacia la luz del poro, a manera de diafragma
· Proteínas fibrilares fijas al anillo
interno y externo. En la cara nuclear convergen para formar una canastilla o
cesta. A lo largo de estas fibrillas se ubican nucleoporinas que intervienen en
el transporte de sustancias a través del poro.
· Un poro central o abertura.
Esquema del complejo de poro nuclear
Imagen de http://genomasur.com/lecturas/Guia10.htm
FUNCIONES del
NÚCLEO
La principal es la replicación y transcripción de los
ácidos nucleicos. Almacena la información genética, pasándola a las células
hijas en el momento de la división celular. Una parte de la información
genética se encuentra almacenada en el ADN de cloroplastos (5-10%) y mitocondrias (2-5%).
El núcleo controla todas las actividades celulares,
ejerciendo su control al determinar qué proteínas enzimáticas deben ser
producidas por la célula y en qué momento. El control se ejerce a través del
ARN mensajero. El ARN mensajero, que se
sintetiza por transcripción del ADN, lleva la información al ARN ribosómico, en
el citoplasma, donde tiene lugar la síntesis de proteínas enzimáticas que
controlan los procesos metabólicos.
El nucléolo
En el nucléolo tiene lugar la formación de subunidades
ribosómicas, la síntesis y procesamiento de ARNr y actualmente se considera que
desempeña un importante papel en la regulación del ciclo celular.
El nucléolo es un aglomerado de fibras de cromatina de
distintos cromosomas. En el hombre, los pares 13,14, 15, 21 y 22, aportan
sectores de cromatina que forman el nucléolo. Todos estos cromosomas son
acrocéntricos y presentan constricciones secundarias denominadas organizadores
nucleolares (NOR), donde están los genes que codifican ARNr.
Esquema de nucléolo indicando los bucles de
los 10 cromosomas con los genes para el ARNr
Imagen de: http://genomasur.com/lecturas/Guia10.htm
Imagen de: http://genomasur.com/lecturas/Guia10.htm
El nucléolo aparece como una estructura simple carente de
componente membranoso, en la que diferenciamos dos regiones:
· Una zona
fibrilar central, formada por ADNribosómico y ARNr naciente
· Un zona
granular periférica donde los gránulos están formados por las subunidades
ribosómicas en proceso de ensamblado (Fig. 10.20). Los nucléolos, al igual que
la envoltura nuclear desaparecen en la mitosis y se reorganizan alrededor de
los segmentos de ADNr, que como su nombre lo indica, codifica ARNr. Siendo el
ARNr el más abundante dentro de los tipos de ARN, existen múltiples copias del
gen que lo codifica. El genoma humano presenta alrededor de 200 copias del gen
para ARNr. Estos genes que promedian los 10.000 nucleótidos se localizan en
tándem. Cada gen está separado por ADN espaciador y presenta asociado una
molécula de ARN polimerasa I. De cada enzima parten perpendicularmente los ARNr
nacientes, tomando la apariencia característica de un árbol de navidad. Cada
gen produce un transcripto llamado ARNr 45S que será luego procesado (Fig.
10.21) El tamaño del nucleólo varía entre células y en la misma célula según su
actividad, pues si bien la velocidad de transcripción puede acelerarse, el
ensamblado de las subunidades ribosomales requiere de un tiempo más o menos
constante; es por ello que en los nucléolos grandes observamos mayor proporción
de componente granular.
Microfotografía electrónica del nucléolo. NE, Envoltura nuclear; NO.
Organizador nucleolar; PG, Zona granular; PF, Zona fibrilar.
Microfotografía electrónica de los genes nucleolares (ADNr) durante
la transcripción. Observe como la longitud de los transcriptos primarios
aumenta a medida que nos alejamos del punto de inicio.
Imagenes de: http://genomasur.com/lecturas/Guia10.htm
Imagenes de: http://genomasur.com/lecturas/Guia10.htm
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