"Virus" significa "jugo
venenoso". Los virus, a diferencia de las bacterias, no son células, están
formados de la misma sustancia que el núcleo celular, el ADN. Los virus están
formados por una región central de ácido nucleico, DNA o RNA, rodeado por una
cubierta de proteína o cápside y, en algunos casos, por una envoltura
lipoproteica.Se reproducen solamente dentro de las células vivas, apoderándose
de las enzimas y de la maquinaria biosintética de sus hospedadores. Sin esta
maquinaria, serían tan inertes como cualquier otra macromolécula, o sea, sin
vida según la mayoría de los criterios.
Son muy diminutos, de 20 a 500 milimicras, y muchos de ellos no se han
podido ver ni en el microscopio electrónico… pero vemos sus efectos:
poliomielitis, Sida, rabia, sarampión, varicela, viruela, encefalitis, tracoma,
herpes, gripe, fiebre amarilla…
2_Arquitectura
Viral:
A. DEFINICIONES EN VIROLOGÍA.
1. CÁPSIDA.
Es la envoltura proteínica que envuelve al ácido nucleico (AN) del genoma.
Las cápsidas vacías pueden ser subproductos del ciclo de replicación de los
virus con simetrías icosaédrica.
2. NUCLEOCÁPSIDA.
Es la cápsida junto con el AN encapsulado.
3. UNIDADES ESTRUCTURALES.
Son los bloques proteínicos básicos de la envoltura. Suelen ser la
acumulación de más de un polipéptido no idéntico.
4. CAPSÓMEROS.
Unidades morfológicas que se observan en el microscopio electrónico sobre
la superficie de las partículas víricas icosaédricas. Los capsómeros están
formados por subunidades polipeptídicas.
5. CUBIERTA.
Membrana que contienen lípidos y que circunda a ciertas partículas víricas.
Se adquiere durante la maduración del virus a través de membranas celulares. En
la superficie de la cubierta quedan expuestas las glicoproteínas codificadas
por el virus.
6. VIRIÓN
Es la partícula viral completa infectante, que en algunos casos puede ser
idéntica a la nucleocápsida (virus sin envuelta). Sirve para transmitir el AN
viral de una célula a otra.
7. VIRUS DEFECTUOSOS.
Partícula vírica que es funcionalmente deficiente en algunos aspectos de la
replicación y puede interferir en la replicación de virus normales.
B. COMPOSICIÓN QUÍMICA.
1. ÁCIDO NUCLEICO.
El AN puede ser ARN o ADN de cadena doble o sencilla, que se puede
identificar con naranja de acridina (presenta distinta fluorescencia según el
tipo de AN). Puede haber una o más moléculas de AN; pero siempre de un solo
tipo.
Hay bases transformadas que solo aparecen en virus. Los bacteriofagos
tienen bases metiladas y glicosiladas que sirven para resistir a las enzimas de
restricción del espacio periplásmico de las bacterias.
AMAL CLOONEY.
Constituyen la fracción más importante de los componentes víricos (50-90%).
Se clasifican en:
a) Proteínas de la superficie:
- Proteínas de la cápsida (capsómero).
- Proyecciones de la envoltura (peplómeros) que son
glicoproteínas con actividad enzimática.
- Proteínas de la membrana de la célula huésped
(restos).
b) Proteínas internas:
- Proteína M de la cara interna de la envoltura.
- Capsómeros de la cápsida interna.
- Proteínas asociadas al AN (proteínas básicas tipo
histonas).
- Transcriptasas asociadas a nucleocápsida.
3. GLÚCIDOS Y LÍPIDOS.
No son virus específicos, pero hay casos especiales
- Poxvirus: parte de los lípidos son virus
específicos.
- Mixovirus: los glúcidos de las glicoproteínas de
la envuelta son virus específicos.
C. ESTRUCTURA DE LOS VIRUS.
Los virus son agentes infecciosos de pequeño tamaño y parásitos intracelulares
obligados. Se diferencian de las bacterias y eucariotas porque no presentan
organización celular.
Están compuestos por una molécula de ácido nucleico (AN) rodeado de una
cubierta protectora proteica (cápsida) que le sirve como agente vector de una
célula a otra. Estas dos estructuras forman la nucleocápsida que puede estar
recubierta por una envoltura lipídica.
CÁPSIDA.
Los adelantos en las técnicas de difracción de rayos X y en la microscopía
electrónica han hecho posible resolver diferencias sutiles en la morfología
básica del virus.
El estudio de la simetría viral en el microscopio electrónico requiere el
uso de colorantes con metales pesados (fosfotungstato de potasio) para acentuar
la estructura de la superficie. El metal pesado penetra en la partícula viral
como una nube y resalta la estructura superficial de los virus mediante
“tinción negativa”. La arquitectura viral puede agruparse en 3 tipos:
- Simetría helicoidal: mixovirus.
- Simetría cúbica (icosaédrica en virus animales):
adenovirus.
- Simetría compleja: poxvirus.
CÁPSIDAS ICOSAÉDRICAS.
Están constituidas por capsómeros que a su vez están constituidos por
monómeros (formado por dos moléculas proteicas).
Cada monómero se puede asociar de dos formas para dar:
- Capsómerohexamérico (6 monómeros): en centro de
las caras de la cápsida.
- Capsómeropentamérico (5 monómeros): en los
vértices de la cápsida.
El icosaedro tiene 20 caras, cada una formando un triángulo equilátero, 12
vértices y ejes de 5, 3 y 2 angulaciones de simetría rotatoria. El número de
formas en las cuales los capsómeros pueden arreglarse para conformar con una
simetría icosaédrica es limitado, pudiendo expresarse con la formula.
Estos virus también pueden agruparse conforme a su número de
triangulaciones, T, el cual es el número de triángulos pequeños formados en una
sola cara del icosaedro. El número de capsómeros puede calcularse con la
formula siguiente:
N = 10T + 2
|
CÁPSIDAS HELICOIDALES.
Constituida por monómeros con morfología típica que se van a encontrar
colocadas helicoidalmente alrededor del AN.
Hay distintos tipos de simetría helicoidal:
- Tubo rígido y sin envoltura: virus del mosaico
del tabaco.
- Tubo flexible:
- Regular: ortomyxovirus y rabdovirus.
- Irregular: paramixovirus.
Los monómeros tiene forma de sectores semicirculares con una estría en la
parte central, donde se coloca el AN. El número de capsómeros que hay a lo
largo de la espira que forma la nucleocápsida, depende de la longitud del AN
que aloja. El sentido de giro es a derechas.
Cada capsómero se une a otros 6 capsómeros como máximo; con lo que se
consigue una mayor estabilidad que en las cápsidasicosaédricas.
Virus de simetría compleja: Bacteriofago y Poxvirus.
ENVOLTURA ó CUBIERTA.
Los virus pueden estar desnudos o con envuelta. La envuelta esta formada
por una membrana lipoproteica semejante a la membrana celular, en la que las
proteínas son virus específicas y los lípidos e H de C son huésped específicos.
Clasificación taxonómica del Comité Internacional de Taxonomía de Virus
(ICTV).
Las clasificaciones intentan describir la diversidad de virus, dándoles
nombre y agrupándolos según sus semejanzas. Rasgos como la morfología (tamaño,
forma, cápsida o no), propiedades físico-químicas (masa molecular, densidad
flotante, pH, térmicas, estabilidad iónica), genoma (RNA, DNA, secuencia
segmentada, mapa de restricción, modificaciones etc), macromoléculas
(composición y función de la proteína), propiedades antigénicas, biológicas
propiedades (hospedador, tropismo de transmisión etc) son todos considerados.Esta
clasificación hace posibles predicciones sobre detalles de la replicación,
patogénesis y transmisión.
El ICTV desarrolló el sistema
de clasificación en 1966. La estructura general de la taxonomía es la siguiente
Imagenes tomadas de http://epidemiologiamolecular.com/tipos-virus
Clasificación Baltimore
El biólogo ganador del Premio Nobel David Baltimore diseñó el sistema de
clasificación de Baltimore. El sistema de clasificación del ICTV es utilizado
en combinación con el sistema de clasificación de Baltimore en la clasificación
moderna de los virus.
La clasificación de Baltimore de los virus se basa en el mecanismo de
producción de ARNm. Los virus deben generar ARNm de su genoma para producir
proteínas y replicarse, pero cada familia de virus utiliza mecanismos
diferentes. El genoma de los virus puede ser monocatenario (ss) o bicatenario
(ds), de ARN o ADN, y pueden utilizar o no la transcriptasa inversa. Además,
los virus ARN monocatenarios pueden ser o positivos (+) o negativos (-). Esta
clasificación reparte los virus en siete grupos:
I: Double-stranded (bicatenario) ADN (Adenoviruses; Herpesviruses;
Poxviruses, etc)
II: Single-stranded (monocatenario)
(+)sentido ADN (Parvoviruses)
III: Double-stranded ARN
(bicatenario) (Reoviruses; Birnaviruses)
IV: Single-stranded
(bicatenario) (+)sense ARN (Picornaviruses; Togaviruses, etc)
V:
Single-stranded(monocatenario) (-)sentido ARN (Orthomyxoviruses, Rhabdoviruses,
etc)
VI:
Single-stranded(monocatenario) (+)sentido ARN with ADN intermediate in
life-cycle (Retroviruses)
VII: Double-stranded
(bicatenario) ADN con ARN intermedio (Hepadnaviruses)
Criterios de
clasificación virus
Los virus se pueden clasificar según varios
criterios. Algunos de ellos son:
- Por la célula que parasitan: Virus animales,
vegetales o bacteriófagos.
- Por su forma: Helicoidales, poliédricos o
complejos.
- Por tener o no envolturas: Virus envueltos o
desnudos.
- Por su ácido nucleico: ADNmc; ADNbc; ARNmc o ARNbc.
mc = monocatenario
bc =
bicatenario
Los virus animales: Los virus animales
suelen tener estructuras más simples que los virus bacteriófagos y en general
van envueltos. Sus ciclos pueden considerarse líticos y, en general, su
material genético no se integra en el de la
célula hospedadora, con
excepción de los retrovirus. Cuando una célula es infectada por un virus se dan
tres tipos de fenómenos, además de los que se dan en un ciclo lítico característico.
Estos fenómenos son:
-Transformación: es característica de los retrovirus.
Consiste en la inserción de material genético en la célula hospedadora, en la
que se producen daños, y las células normales se transforman en células
tumorales.
– Infección persistente: el virus se multiplica lentamente y no produce nunca la muerte de la célula hospedadora.
– Infección latente: el virus está presente pero es inocuo para la célula. Después emerge y ocasiona una infección lítica. Un ejemplo es el virus del herpes.
– Infección persistente: el virus se multiplica lentamente y no produce nunca la muerte de la célula hospedadora.
– Infección latente: el virus está presente pero es inocuo para la célula. Después emerge y ocasiona una infección lítica. Un ejemplo es el virus del herpes.
A continuación se repasan algunos de los virus animales más típicos:
Herpes: hay dos tipos de herpes, uno provoca calenturas y el otro los herpes genitales. Aparecen como consecuencia de una infección primaria que se cura, pero les permite llegar a determinados ganglios nerviosos y el virus permanece allí, pudiendo reavivarse más adelante. Se piensa que esta reactivación se produce como consecuencia de estrés corporal. Son muy contagiosos y no existe tratamiento eficaz para curarlos.
Varicela y zoster: el virus de la varicela es la infección primaria. Se trata de una enfermedad infantil, no requiere tratamiento específico, y solo se padece una vez en la vida. El zoster o “culebrón” es la reactivación secundaria del virus. Produce un sarpullido en la zona de la cintura. Aparece en adultos y es muy doloroso. Se trata con aciclovir y no es contagioso.
Viruela: es un poxvirus, con ADN de doble
cadena. Está erradicada desde los años 60 y se consiguió gracias a que, por un
lado, es una enfermedad estrictamente humana y, por otro, en 1796 Jenner
desarrolló la vacuna. Era un momento en que era una enfermedad endémica, y la
Organización Mundial de la Salud hizo una fuerte campaña para erradicarla.
Hepatitis: producida por muchos agentes
etiológicos. La más grave es la hepatitis B, producida por un virus de ADN de
doble cadena. Produce diftericia, es decir, la piel amarillea debido a los
problemas en el riñón que ocasiona. Se transmite tanto por la sangre como por
contacto sexual. En los años 80 hubo una epidemia de esta enfermedad, ya que se
fabricó una vacuna contra la fiebre amarilla con suero contaminado. Para
obtener la vacuna de la hepatitis B, se consiguen proteínas de la cápsida
mediante recombinación genética.
Polio: el poliovirus es un virus con ARN de
cadena sencilla y polaridad positiva. Aunque es asintomática, a veces el virus
puede llegar al sistema nervioso central y provocar una parálisis que afecta a
las extremidades inferiores. Hoy es una enfermedad poco frecuente, ya que hay
vacunas eficaces.
Rabia: el rhabdovirus tiene ARN de cadena
sencilla y polaridad negativa. Es una enfermedad muy distribuida en la
naturaleza. La vacuna se basa en virus inactivados y la primera la desarrolló
Pasteur.
Paperas: las transmite un virus con ARN de polaridad
negativa. No es una enfermedad grave, pero en el caso de los hombres puede
llegar a provocar esterilidad. Es poco frecuente.
Gripe: se trata de un ortomixovirus con ARN
de polaridad negativa. La vacuna es poco eficaz ya que el virus muta de unos años
a otros, así que se trabaja con proyecciones estadísticas. La vacuna es una
mezcla de virus y se vacuna a los grupos de población de riesgo.
Retrovirus: se trata de virus con ARN de
polaridad positiva. Mediante la enzima transcriptasa reversa, se obtiene ADN de
doble cadena, y este ADN se puede integrar en el de la célula hospedadora.
Puede provocar daños en el material genético e incluso desencadenar procesos
tumorales. Hay cuatro retrovirus que afectan al hombre, provocando sida y
leucemia.
Virus vegetales: Los comienzos de la virología vegetal se remontan a finales del siglo XIX
cuando un microbiólogo holandés y un científico ruso buscaban la causa de
lo que posteriormente fue llamado “el virus del mosaico del tabaco”.
La principal razón por la cual
estudiamos los virus vegetales es el impacto negativo que las enfermedades
virales tienen en la producción de los cultivos.
Históricamente, los
virus han sido percibidos exclusivamente como una amenaza. Sin embargo, los
recientes progresos como resultado
de un mayor entendimiento de las interacciones virus-hospedante han
transformado a los virus en importantes herramientas biomédicas y
biotecnológicas. Por ejemplo, los virus vegetales se usan para producir en las plantas
grandes cantidades de proteínas de interés y para desarrollar vacunas seguras y
de bajo costo contra virus humanos y animales.
1.
CLASIFICACIÓN
Los virus vegetales se pueden clasificar
según la forma en la que presenten su material genético en:
–ADN de
doble cadena (ADNcd). Una minoría los posee.
–ADN de
cadena simple (ADNcs).
Sin embargo, la
mayoría de los virus vegetales no utilizan ADN en ningún momento. Pueden estar
constituidos por ARN de doble cadena pero la gran
mayoría están compuestos por ARN de
cadena simple (ARNcs):
-con la misma polaridad (sentido
positivo) que las moléculas de ARN mensajero de la célula.
-con distinta
polaridad (sentido negativo).
1.
VIROIDES ÁCIDOS NUCLÉICOS INFECCIOSOS
Los
viroides son un tipo de fitopatología basada en ARN infeccioso
pequeño y circular pero difieren de los virus de ARN en:
a) Estár
compuestos de ARN ”desnudo”, no poseer cubierta proteica.
b) No
producir ningún tipo de proteínas cuando infectan a una célula vegetal.
Son capaces de utilizar la maquinaria de
la célula hospedadora para producir su propio ARN, infectar la célula y
posteriormente a toda la planta sistemáticamente.
Los viroides se
nombran de manera similar a los virus vegetales pero terminado en d. Ejemplo:
El viroide de la piel cicatrizada de la manzana (Apple
scar skin viroid, ASSVd)
CICOS REPLICATIVOS
Debido a esta enorme variabilidad de los
virus, los ciclos replicativos son muy diferentes entre sí.
Sabemos que los virus dependen
directamente de su hospedador, por lo que su ciclo replicativo se iniciará al
entrar en contacto con la célula a infectar:
1- El
virión ingresa al citoplasma de la célula de forma pasiva, a
través de heridas causadas por daño mecánico ya que no pueden penetrar por sí
solos entre la cutícula y la pared celular.
2- Se
traspasa parcial o total la cubierta proteica del virión en el citoplasma.
3- La
célula provee mecanismos transcripción (para los virus de ADN) y de
traducción (para todos los virus).
Los virus de ADN deben ser transportados
al núcleo para la transcripción y de esta manera tener acceso a las proteínas
celulares necesarias para la producción de ARN mensajero.
La traducción de ARN viral en el
citoplasma produce proteínas virales que son necesarias para completar el ciclo
de vida del virus. A saber:
a)-proteínas
de replicación esenciales para la producción de ácidos nucleicos.
b)- proteínas
estructurales que conforman la cubierta proteica y otros componentes de los
viriones.
c)- proteínas
de movimiento que sirven de intermediarias en el transporte de los virus entre las
células vegetales
Las
proteínas de replicación viral se combinan con las
proteínas celulares para producir un complejo de proteínas que fabrican múltiples copias
del genoma viral. Estos nuevos genomas interactúan con las proteínas
estructurales para formar nuevos viriones.
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