Definición: Es un armazón formado por proteínas fibrosas que se expanden
por todo el citosol. Las proteínas fibrosas son proteínas de estructura
terciaria con forma de glomérulos, muchos de los cuales forman fibras, que por
cierto no son lisas. El citoesqueleto consta de una compleja red de filamentos
proteicos que se extienden por el citosol (citomusculatura).
El citoesqueleto es responsable
de: establecer, modificar y mantener la forma de las células. También es
responsable de los movimientos celulares, los cuales son coordinados,
controlados y direccionados:
v Contracción,
extensión.
v Formación
de pseudópodos (filopodios)
v Desplazamiento
intracelular de organelos, vesículas, macromoléculas.
v Desplazamientos
celulares.
v Endocitosis,
exocitosis.
v Movimientos
de cilios y flagelos.
Estas actividades dependen de solo 3 tipos principales de proteínas
filamentosas:
Filamentos de actina (MF)7 nm.
v Microtúbulos
(MT) 25 nm
v Filamentos
intermedios (FI)8-10 nm
MF y MT están formados por
subunidades de proteínas globulares, pero pueden formar una gran variedad de
estructuras, dependiendo de las proteínas asociadas que contengan, como:
troponina, tropomiosina, filamina, gelsalina, dineina. A estos 3 elementos
básicos del citoesqueleto se asocia un gran número de proteínas accesorias
o asociadas, con 3 tipos de funciones:
v
Proteínas reguladoras: controlan los
procesos de alargamiento y acortamiento de las proteínas filamentosas
principales, y como estas son polímeros integrados por numerosas unidades
monoméricas dispuestas linealmente, los procesos anteriormente descritos
dependen de estas propiedades moleculares.
v
Proteínas motoras: trasladan
macromoléculas, organoides y vesículas de un punto a otro dentro del
citoplasma. Permite que los filamentos contiguos y paralelos entre sí se
deslicen en direcciones opuestas. Esta
es la base de la motilidad, contracción y
cambios de forma de la célula.
v Proteínas
ligadoras: unen microtúbulos entre sí, o a la membrana plasmática, a
las proteínas integrales
CELULAS EPITELIALES
En las células epiteliales, los
filamentos de actina corticales se disponen en diferentes direcciones, a modo
de una malla en la cara citosólica de la membrana plasmática; se unen entre sí
y a la membrana plasmática mediante la proteína ligadora fodrina. Esta se
conecta a ciertas proteínas integrales; una de ellas es la contra transportadora
de Na+ y K+, por intermedio de otra proteína ligadora: la anquirina. La fodrina
es similar a la espectrina en el eritrocito. Una franja de fibras de actina de
la malla cortical de las células epiteliales participa en la formación del
desmosoma en cinturón o cinturón adhesivo. Estos filamentos de actina se
conectan, además, con proteínas de la membrana plasmática llamadas coadherinas,
por medio de proteínas ligadoras: catenina, placoglobina,-actinina y vinculina.
En algunos epitelios, el cinturón adhesivo tiene funciones morfogenéticas
durante el desarrollo embrionario.
Entre los filamentos de actina se
colocan numerosas unidades de la proteína motora miosina I, la que permite el
deslizamiento entre las fibras. La cabeza de esta proteína motora es la
responsable de las propiedades mecánicas: en ella existe una ATPasa dependiente
de Ca+; la cola se inserta en un filamento de actina, mientras que la cabeza
establece uniones intermitentes con un filamento vecino, lo que produce un
deslizamiento en dirección al extremo (+).
FILAMENTOS DE ACTINA TRANSCELULARES. En las células epiteliales
sirven para transportar organoides. En las células conectivas, los filamentos
de actina transcelulares se llaman fibras tensoras. Son manojos más gruesos.
Las fibras se unen por la proteína ligadora -actinina. Cada filamento se liga
a la membrana plasmática mediante una estructura llamada contacto focal.
Cumplen un papel importante en la migración celular, fenómeno común durante el
desarrollo embrionario: formación de tejidos y órganos, y ordenamiento y
ordenación espacial de las diversas estructuras. En organismos adultos,
participan en la defensa y reparación tisular. Los filamentos de actina cumplen
un papel protagonista en los lamelipodios y filopodios en el extremo de la
célula que se desplazará.
FILAMENTOS INTERMEDIOS (FI): Son
fibras fuertes, muy estables. Son proteínas fibrosas que cumplen un rol
estructural. Varían ampliamente en tamaño de un tipo celular a otro y en las
diferentes especies. Son muy abundantes y más desarrolladas en regiones
sometidas a tensión mecánica.
Existen varios tipos de
filamentos intermedios:
§
Laminofilamentos:
delgada malla sobre la cara interna de la envoltura nuclear. No son
citosólicos. Tienen 3 clases de monómeros y sus dominios fibrosos son más
largos que los de los FI citosólicos, por eso su ensamblaje genera una malla
aplanada no tridimensional.
§
Filamentos
de queratina: o tonofilamentos; se encuentran en células epiteliales, en la
epidermis, mucosas y glándulas. Importante en la unión de hemidesmosomas y
desmosomas, que cumple una función mecánica. La filagrina, proteína accesoria ligadora, une las fibras de queratina
donde se cruzan. Están formados por monómeros de citoqueratina, clase I y II.
§
Filamentos
de vimentina: presentan aspecto ondulado; son muy comunes en células
embrionarias. En organismos adultos se encuentra en fibroblastos, células
endoteliales, células sanguíneas.
§
Neurofilamentos:
principal elemento estructural de las dendritas, el axón y el cuerpo neuronal.
En el axón forma un enrejado tridimensional, de modo que el axoplasma es muy
estructurado y gel resistente.
§
Filamentos
gliales: en el citosol de los astrocitos y algunas células de Shwann.
§
Filamentos
de desmina: presentes en todas las células musculares lisas y estriadas;
ligan a las miofibrillas por sus lados. En las fibras lisas se asocian con los
filamentos de actina.
MICROTÚBULOS.
Se encuentran presentes en casi
todas las células eucarióticas. Estructuras cilíndricas y huecas, que presentan
un aspecto tubular notablemente rectilíneo y uniforme.
Según su localización se dividen
en:
a) MT citoplasmáticos.
b) MT mitóticos.
c) MT ciliares.
d) MT centriolares.
En los a) y b), las proteínas
accesorias se llaman MAPs (microtubule-associated-proteins). Los microtúbulos
c) y d) nacen del centrosoma o centro organizador de los MT.
Químicamente son polímeros
compuestos por heterodímeros: una subunidad tubulina y la otra tubulina (proteínas globulares).
Ambas subunidades son muy afines entre sí, lo que facilita la combinación. Cada
microtúbulo tiene 13 protofilamentos, que se ubican en forma desfasada. Los
heterodímeros le confieren polaridad de los MT.
Intervienen en el citoesqueleto
con propiedad estructural. Participa también en el desplazamiento de los
cromosomas. Es el principal componente de los cilios y flagelos, los que
participan en el desplazamiento. Tienen la propiedad de polimerizarse y
despolimerizarse, agregando o eliminando subunidades de tubulina, por lo que se
caracterizan por ser estructuras dinámicas. Funcionan como carriles a través de
los cuales los organelos se desplazan dentro de la célula, con la ayuda de
proteínas que requieren ATP, ejemplo: cinesina.
A) MICROTÚBULOS CITOPLASMÁTICOS.
Se forman (polimerizan,
ensamblan) a partir del centrosoma, donde se produce la nucleación de las
primeras moléculas de tubulina en medio de una red fibrilar de la matriz
centrosómica, en presencia de una proteína reguladora: globulina. Esta servirá
de molde para nuclear las 13 primeras tubulinas y bloquea el crecimiento y
acortamiento en ese extremo.
En las neuronas hay otra proteína
motora ligada a los MT, se llama dinamina. Los microtúbulos citoplasmáticos
contribuyen a establecer la forma celular, y mediante proteínas accesorias
mantienen el sistema endomembranoso en sus posiciones adecuadas, lo que
determina la polaridad de la célula.
El alargamiento del axón de una
neurona depende del alargamiento de sus microtúbulos. En el cuerpo neuronal y
en el axón se ha identificado una MAP reguladora: tam, que inhibe la
despolimerización de las tubulinas en el extremo del MT. Actúa también como
ligadora y establece puentes entre los MT contiguos, lo que confiere mayor
estabilidad. El mal de Alzheimer consiste en un deterioro neuronal progresivo
debido precisamente a la inestabilidad de los MTs; la proteína accesoria tam
contiene un número determinado de grupos fosfatos; pero algunas quinasas
sobreactivas y fosfatasas hipoactivas producen un aumento de los fosfatos en la
tam.
B) MICROTÚBULOS MITÓTICOS.
Llamados también fibras del uso.
Permiten una correcta disposición de los cromosomas metafásicos en el plano
ecuatorial y su posterior desplazamiento anafásico (colchicina, calcenid,
vinblastina, vincristina).
C) MICROTÚBULOS CILIARES.
Permiten el movimiento a cilios y
flagelos.
Los cilios tienen un importante
función en el árbol respiratorio: arrastran fluidos y partículas. En las
trompas de Falopio se relacionan con el espermatozoide, ovocito, cigoto.
Tienen 2 proteínas accesorias:
v Ligadoras:
nexina, vaina interna, proteínas radiales.
v Motoras:
dineína ciliar.
El movimiento ciliar:
se produce de la siguiente manera: las colas
fibrilares están insertas en el MTA del doblete, las cabezas globulares –con
sus respectivas ATPasas- establecen uniones intermitentes con el MTB vecino y
lo recorren hacia el extremo menor se dobla el doblete, produciendo el
movimiento flagelado. Durante el
movimiento ciliar o flagelar no todos los dobletes operan a la vez; se cree que
operan las de un lado, y el movimiento de retorno lo hacen las del lado
opuesto.
El síndrome de Kartagener o del
ciclo inmóvil se produce por una mutación en los genes que codifican a la
dineina ciliar u otras proteínas accesorias. Otras enfermedades relacionadas con
el movimiento ciliar son la bronquitis crónica y la esterilidad tanto en el
hombre como en la mujer.
El citoesqueleto se puede describir como parte importante de
la célula, como un complejo de finos túbulos (microtubolos) diminutas fibras
(microfilamentos) que forman el esqueleto interno de la célula,
unidos entre si y a otras estructuras, por diversas
proteínas accesorias que ocupa el interior de todas las
células.
La capacidad que
tiene la célula eucariota de adquirir diferentes formas, mantenerse unidas y
realizar movimientos coordinados se debe al citoesqueleto.
Funciones del Citoesqueleto en la célula
Basado en la información anterior una función que resalta en el citoesqueleto
es que se define como el esqueleto de la célula, por ende es el responsable de
los muchos movimientos celulares, mantiene la estructura y forma de la célula,
transporta sustancias entre las distintas partes de la célula, genera
protección y estabilidad celular además de la división Celular y
la regulación metabólica. Cita (3)
Composición del
citoesqueleto
El citoesqueleto está
compuesto por diferentes tipos de fibras entre las cuales están los:
1- Microtubolos: Tienen forma de
tubos huecos proteicos (tubulina) son largos y relativamente
rígidos, tienen la capacidad de desensamblarse con agilidad en un sitio y
ensamblarse en otro, se extienden a lo largo de todo el citoplasma llevan a
cabo funciones como: forma celular (cilios y flagelos), transporte
intracitoplasmatico, movimiento de la célula, división celular, también forman
las fibras del huso para separar los cromosomas durante la mitosis y la
meiosis. Cuando se disponen en forma geométrica dentro de cilios y flagelos,
son usados para la locomoción o para mover líquido circundante). Las proteínas
relacionadas a los microtúbulos llevan el nombre de
proteínas MAP (proteínas asociadas a los microtúbulos). Los microtúbulos
citoplasmáticos son necesarios como vías de transporte de macromoléculas y
organoides (vesículas, mitocondrias, etc.), intervienen dos proteínas motoras
llamadas quinesina y dineína.
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