Se denomina Sistema de Endomembranas al conjunto de
estructuras membranosas cuyos componentes se relacionan entre sí mediante un
tránsito de vesículas que transportan moléculas de un compartimento a otro en
su interior o en su membrana.
El sistema
de endomembranas de la célula está compuesto por:
-retículo
endoplasmático rugoso (RER),
-retículo endoplasmático liso (REL),
-aparato de Golgi
-vesículas,
lisosomas y vacuolas
-envoltura
nuclear.
El tránsito vesicular también se realiza con la membrana
plasmática.
RETÍCULO
ENDOPLASMÁTICO
El retículo endoplasmático es una extensa red de
cavidades intercomunicadas, limitadas por membranas, que pueden presentar
diversas formas:
-Sáculos aplanados o cisternas
-Vesículas globulares de distintos volúmenes
-Túbulos contorneados y ramificados
Las membranas del retículo tienen dos caras: una
hialoplasmática o citosólica, en contacto con el hialoplasma, y otra luminal,
en contacto con el espacio interno o lumen. La cara hialoplasmática de las
membranas puede presentar ribosomas adheridos o no,lo que permite distinguir
dos tipos de retículo: granular o rugoso y agranular o liso, respectivamente.
Ambos tipos de retículo presentan distinta composición y funciones. El retículo
rugoso presenta continuidad con la parte externa de la envoltura nuclear.
Retículo
endoplasmático granular o rugoso (REG o RER). Es un grupo de cisternas
aplanadas que se conectan entre sí mediante túbulos. Presente en todos los
tipos celulares, se halla especialmente desarrollado en las células secretoras
de proteínas. El REG ofrece una cara citosólica tachonada de ribosomas, a los
que debe su aspecto rugoso. Los ribosomas se unen a las membranas del REG por
su subunidad mayor, mediante receptores específicos, las proteínas integrales
de las membranas cisternales conocidas como riboforinas.
FUNCIONES
DEL RETÍCULO ENDOPLÁSMICO RUGOSO (RER)
1-Síntesis
de proteínas de tres tipos: destinadas a la secreción, componentes de los
lisosomas y proteínas integrales de membrana. Estas proteínas son sintetizadas
por los ribosomas unidos a las membranas del RER por su subunidad grande. La
unión del ribosoma a la membrana del RER se produce una vez iniciada la
síntesis proteica en el citosol, debido a la aparición de un péptido señal en
el extremo amino de la proteína naciente.
2-Glicosilación
de las proteínas sintetizadas, uniéndoles un oligosacárido en el interior
de las cavidades. . El proceso de glicosilación se completará en el Aparato de
Golgi.
Síntesis y
anclaje de proteínas integrales de membrana en el rer
Las proteínas que se sintetizan en el RER y que van
a ser proteínas integrales de membrana permanecerán incluidas en la membrana del
RER donde son sintetizadas, ligadas a ella mediante el péptido señal o mediante
secuencias aminoacídicas internas que funcionan como péptidos de anclaje. Estas
proteínas integrales de membrana pueden permanecer en las membranas del RER o
pasar a formar parte de las membranas de las vesículas que se desprenden del
RER para incorporarse a otras membranas del sistema de endomembranas o a la
propia membrana plasmática.
Glicosilación
de proteínas en el rer
Consiste en unir un oligosacárido a la cadena polipeptídica
que se está sintetizando. La unión se produce a un aminoácido de una secuencia
señal (tres aminoácidos) de la cadena peptídica mediante un enlace
N-glicosídico. El glúcido se unirá a la proteína tantas veces como aparezca la
señal de glicosilación. La glicosilación se completará en el aparato de Golgi.
Retículo
endoplasmático agranular o liso (REA o REL).
Su aspecto es más tubular y carece de ribosomas. Es
poco conspicuo en la mayoría de las células, pero alcanza un notable desarrollo
en las células secretoras de hormonas esteroides.
Funciones
del retículo endoplasmático liso (rel)
1-Síntesis,
almacenamiento y transporte de lípidos. Los lípidos sintetizados aquí son
los triglicéridos y los fosfolípidos, ceramidas y esteroides, como el colesterol
y sus derivados. Las enzimas para la
síntesis de estos lípidos se encuentran en las membranas del retículo, hacia la
cara citosólica, pues los precursores, como los ácidos grasos se sintetizan en
el citosol.
2-Detoxificación.
El REL es capaz de metabolizar sustancias tóxicas provenientes del exterior,
como insecticidas, herbicidas, aditivoss alimentarios, medicamentos, drogas,
etc. El proceso implica la transformación de las sustancias tóxicas en
compuestos menos tóxicos e hidrosolubles que serán transportados por la sangre
y eliminados por el riñón. Esta función la realizan principalmente las células
del hígado, aunque también puede realizarse en las de pulmón, intestino, riñón
y piel.
Retículo
sarcoplásmico. Una especialización del rel
En las células musculares, el REL está
especializado en el almacenamiento de iones calcio, necesarios para la contracción
muscular, y se denomina retículo sarcoplásmico. Cuando llega el impulso para la
contracción se abren los canales del calcio de la membrana del retículo y estos
salen al citosol donde se enlazan con la miosina permitiendo que interaccione
con la actina y se produzca la contracción. Para la relajación es necesario que
el calcio retorne al retículo y lo hace mediante transporte activo.
Aparato o
complejo de Golgi. Constituido por sacos discoidales apilados, como mínimo
en número de tres, rodeados por pequeñas vesículas. Cada saco presenta una cara
convexa y otra cóncava, esta última orientada hacia la superficie celular. En
las células animales se ubica típicamente entre el núcleo y el polo secretor de
la célula, en tanto en las células vegetales aparece fragmentado en varios
complejos denominados dictiosomas o golgiosomas. El transporte de sustancias
entre el RE y el aparato de Golgi, entre sus cisternas y entre este y otros
destinos posteriores se llevan a cabo mediante vesículas.
Funciones
del aparato de Golgi
1-Glicosilación
de lípidos y proteínas. Se añaden y modifican glúcidos a lípidos y
proteínas para formar glucolípidos y glucoproteínas. Las proteínas sintetizadas
y glicosiladas en el RER pasan al aparato de Golgi donde tendrán lugar nuevas
glicosilaciones y modificación de las previas. Los glúcidos añadidos
constituyen una marca que dirigirá a las proteínas a su destino final. A las
ceramidas sintetizadas en el REL se le añaden aquí los glúcidos para formar los
glucolípidos de las membranas.
2-Síntesis
de polisacáridos, como los proteoglucanosde la matriz extracelular y las hemicelulosas
y pectinas de la pared celular vegetal.
3-Acumulación,
selección y distribución de moléculas. El aparato de Golgi es el principal
centro de distribución de la célula. Selecciona y distribuye moléculas que
pasan a formar parte de la pared celular, de las membranas, de los lisosomas,
etc.
4-Secreción.
Los productos ya acabados y destinados al medio extracelular (hormonas, neurotransmisores,
anticuerpos, enzimas, componentes de la matriz extracelular o de la pared, etc)
se empaquetan en vesículas de secreción que brotan de la cara trans y se fusionan
con la membrana plasmática para secretar sus productos mediante un proceso de
exocitosis.
5-Formación
de lisosomas primarios. Los lisosomas son vesículas que contienen enzimas
hidrolíticas o hidrolasas sintetizadas en el RER y modificadas en el aparato de
Golgi, que brotan de la cara trans y cuya función es la digestión celular.
Mantenimiento de la asimetría de la membrana
Las membranas del retículo, del
aparato de Golgi y de las vesículas de secreción presentan los oligosacáridos
(unidos a las proteínas o a los lípidos de su membrana) situados en la cara
interna, hacia la cavidad, lo que permitirá que estos queden hacia el exterior,
formando el glicocálix, de la nueva porción de membrana que se añadirá a la
plasmática cuando las vesículas de secreción viertan su contenido por
exocitosis. La exocitosis es un mecanismo de regeneración de la membrana que
compensa las pérdidas que sufre la misma por endocitosis. De esta manera, la
membrana se recicla constantemente.
Transporte vesicular en la célula
Las proteínas sintetizadas en el
RER cuyo destino es la secreción, se incorporan tras un proceso de
glicosilación, a la cara cis del dictiosoma mediante las vesículas de
transición, originadas por gemación de las membranas del RE. En el interior del
aparato de Golgi, serán modificadas nuevamente al completarse la glicosilación.
Luego emigran hacia la cara trans, desde donde pasan a las vesículas de
secreción, formadas por gemación de las cisternas de esa cara. Estas vesículas
se fusionan con la membrana plasmática descargando su contenido por exocitosis.
De esta manera, el RER y el aparato de Golgi participan conjuntamente en la
síntesis, modificación, transporte y secreción de Proteínas. En otros casos,
las proteínas sintetizadas en el RER se convertirán en enzimas hidrolíticas de
lisosomas tras su paso y modificación por el aparato de Golgi. Las vesículas
que las contienen, originadas por gemación en la cara trans del dictiosoma se
convierten en los lisosomas primarios de la célula, cuya función será la digestión
extracelular, si son vertidos al exterior, o la digestión intracelular de
material exógeno, captado por la célula mediante endocitosis, o de material
endógeno como orgánulos o estructuras celulares lesionados o que ya no se
precisan.
LISOSOMAS
Los lisosomas son vesículas
procedentes del aparato de Golgi que contienen enzimas hidrolíticas para la
digestión celular de macromoléculas. Tienen una membrana especial, fuertemente glicosilada
hacia el interior, que les protege de la degradación por las enzimas que
contienen. El medio interno del lisosoma es ácido, aprox. pH 5, valor que se
corresponde con el óptimo para la actividad de las hidrolasas que contiene, por
lo que estas enzimas reciben el nombre de hidrolasas ácidas. El medio interno
ácido es originado y mantenido por la actividad de una bomba de protones
presente en la membrana del lisosoma, que también contiene proteínas transportadoras
que permiten el paso de los productos de la digestión al citosol.
LISOSOMAS PRIMARIOS Y SECUNDARIOS
Los lisosomas primarios son los
que todavía no han intervenido en ningún proceso de digestión. La fusión de un
lisosoma primario con una vesícula que contiene material para digerir (exógeno
o endógeno) origina un lisosoma secundario donde tendrá lugar la digestión
celular Cuando termina la digestión y los productos resultantes han pasado al citosol,
queda una vesícula, con restos de la digestión, denominada cuerpo residual, que
puede permanecer en el interior de la célula o expulsar su contenido al medio
extracelular por exocitosis.
Imagen tomada de http://jvilchez2009.blogspot.com/2012/03/celula_1990.html
FUNCIÓN DE LOS
LISOSOMAS
· Digestión intracelular
· Autofagia: destrucción de los componentes celulares que ya no son
necesarios; destrucción de las zonas lesionadas en la célula; interviene en el
desarrollo (metamorfosis); asegura la nutrición celular en condiciones desfavorables.
· Digestión extracelular
LISOSOMAS ESPECIALES
Acrosoma: Es un gran lisosoma primario en la cabeza del
espermatozoide, cuya función es digerir las cubiertas del óvulo para que pueda
tener lugar la fecundación (ejemplo de digestión extracelular).
Gránulos de aleurona: Son lisosomas secundarios en las semillas de
las plantas, que se mantienen sin efectuar la digestion celular, debido a la
deshidratación, hasta el momento de la germinación, en el que se activan al
hidratarse. La digestión de las proteínas de reserva que contienen aporta las
sustancias básicas para la germinación del embrión.
VACUOLAS
Son vesículas rodeadas de membrana
en cuyo interior existe una disolución acuosa de diversas sustancias según el
tipo de vacuola. Son orgánulos destacados en las células vegetales (30-90 % del
volumen celular), derivadas del RER y del aparato de Golgi, que
TIENEN DIFERENTES FUNCIONES:
-Almacenamiento de sustancias de diversos tipos: reservas,
productos de desecho o sustancias para la relación de la planta con otras
plantas o animales, como colorantes en los pétalos para atraer polinizadores o
alcaloides venenosos para alejar a depredadores..
- Acumulación de agua, lo que permite el mantenimiento de la
presión de turgencia y el crecimiento de la célula al aumentar su tamaño.
- Degradación de materiales de desecho. En este caso son el
equivalente a los lisosomas de células animales y se llaman vacuolas líticas.
En las células vegetales, la membrana de la vacuola se llama tonoplasto y el
conjunto de vacuolas, vacuoma.Suelen ser pequeñas y numerosas en células indiferenciadas
como las meristemáticas, mientras que en células ya diferenciadas se fusionan
para formar una gran vacuola central, que desplaza el núcleo y el resto del
citoplasma hacia la periferia de la célula.
imagen tomada de http://www.asturnatura.com/articulos/ribosomas-membranas/vacuolas.php
VACUOLAS DE LAS CÉLULAS ANIMALES
En las células que viven en
medios hipotónicos, como los protozoos de agua dulce, existen unas vacuolas, denominadas
vacuolas pulsátiles, que absorben el exceso de agua y lo bombean luego al
exterior. En las células animales, las vacuolas se Denomina vesículas. Cabe
destacar las vacuolas digestivas heterofagia y autofágicas, que son lisosomas secundarios.
PEROXISOMAS
Son vesículas de forma ovoide,
presentes en todas las células eucariotas, ricas en enzimas oxidativas, cuyo
contenido se condensa, a veces, en la zona central formando inclusiones de
estructura cristalina. Contienen varios tipos de enzimas oxidativas, de las
cuales la mas abundante es la catalasa o peroxidasa, que descompone el agua
oxigenada o peróxido de hidrógeno formando agua y oxígeno. Al igual que las
mitocondrias y cloroplastos, se generan por un proceso de fisión binaria a
partir de peroxisomas preexistentes. Las enzimas que contienen son sintetizadas
por ribosomas libres y se importan del citosol.
FUNCIONES DE LOS PEROXISOMAS
Los peroxisomas contienen dos tipos de enzimas oxidativas:
- las oxidasas, que utilizan el oxígeno para oxidar determinados
sustratos, como ácidos grasos, aminoácidos, purinas o ácido láctico,
produciendo peróxido de hidrógeno, altamente tóxico. La oxidación de estos sutratos
no produce ATP sino energía que se disipa como calor.
- la catalasa, que elimina el peróxido de hidrógeno transformándolo
en agua y oxígeno. La catalasa también oxida sustancias tóxicas como el etanol,
formaldehído o fenoles de las bebidas alcohólicas, produciendo agua, por lo que
estos orgánulos son abundantes en los tejidos hepático y renal. Por tanto, el
peroxisoma realiza dos funciones importantes: la degradación de purinas, ácidos
grasos y aminoácidos y reacciones de detoxificación en el hígado o los riñones.
En las plantas, hay un tipo de peroxisomas, llamados glioxisomas,en
las células de las semillas en germinación, que contienen enzimas capaces de
convertir a los ácidos grasos en azúcares necesarios para el desarrollo del
embrión. Esta transformación no es posible en las células animales.
RIBOSOMAS
Partículas globulares de 150 -
200 Å de diámetro que aparecen en gran cantidad unidos a las membranas del RER,
unidos a la membrana nuclear, libre en el citoplasma o unida a una molécula de
ARNm formando polirribosomas (polisomas).
Estructura y composición
Cada ribosoma está formado por
dos subunidades, una grande y una pequeña. Están compuestos por agua, ARNr y
varias subunidades proteicas.
· La subunidad grande (60 S) está
formada por 3 ARNs (5,8 S, 28 S y5 S) y 45 proteínas.
· La subunidad pequeña (40 S)
está formada por un ARN de 18 S y 33 proteínas.
Función
Sintetizan proteínas a partir de
la información contenida en un ARNm (traducción). Biogénesis Los genes que
codifican los ARNr 18 S, 28 S y 5,8 S se encuentran en una zona conocida como
organizador nucleolar. El 5 S se forma en otras regiones. Las proteínas se
forman en el citoplasma. El ensamblaje de los componentes se realiza en el
nucléolo.
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